恐龙蛋次生壳单元如何形成？中外最新合作研究揭示生物成因机制

恐龙蛋(kǒnglóngdàn)中常见、现代鸟蛋中非常罕见的次生(cìshēng)壳单元如何形成？它是生物成因还是非生物成因？这些问题在学界(xuéjiè)一直存有争议，也备受关注。 由中国学者领导最新完成的一项(yīxiàng)恐龙蛋国际合作研究，揭示出恐龙蛋次生壳单元应当为生物成因的结构，并对生物成矿机制及其功能、生长(shēngzhǎng)方式和(hé)演化模式进行讨论。 次生壳单元在手盗龙类蛋壳(dànké)中逐渐消失的示意图。中国科学院古脊椎动物(jǐzhuīdòngwù)与古人类研究所 供图 这项古生物领域重要(zhòngyào)研究，由(yóu)中国科学院古脊椎动物与古人类研究所高级工程师(gōngchéngshī)张蜀康领衔并联合该所博士后(bóshìhòu)、韩国首尔大学研究教授崔胜(Seung Choi)与浙江自然博物院、荷兰乌特勒支大学、西班牙巴塞罗那自治大学等科研人员，综合运用电子背散射衍射、偏光显微镜、扫描电镜和透射电镜等先进(xiānjìn)技术手段共同完成，成果论文(lùnwén)北京时间5月31日凌晨在国际学术期刊《科学进展》上线发表。 论文第一作者和通讯作者张蜀康介绍说，主龙类恐龙和龟类的蛋壳(ké)(ké)钙质层由壳单元组成，其中从壳膜上生长出来的称为初生(chūshēng)壳单元，从钙质层内部生长出来的称为次生壳单元。 尽管在现代鸟蛋中非常罕见，次生壳单元(dānyuán)在恐龙蛋(kǒnglóngdàn)中却是一个常见的结构，但由于对这种结构缺乏深入研究，学界对它(tā)是生物成因还是非生物成因仍有争议。 产(chǎn)自中国的多种恐龙蛋壳都具有次生壳单元，中国学者普遍认为(rènwéi)它(tā)是生物成因，并且可以作为恐龙蛋的分类特征使用；欧洲学者基于对产自当地的蜥脚类恐龙蛋壳的研究，则认为次生壳单元是非生物成因。 这次(zhècì)对恐龙蛋的大部分主要类群，并利用现生鸟蛋(niǎodàn)、龟蛋和鳄鱼蛋作为对比材料进行研究，电子背散射衍射分析结果显示(xiǎnshì)，恐龙蛋大部分次生壳单元的c轴都围绕生长核心呈(chéng)放射状排列，且平行于蛋壳生长方向延伸，只有(zhǐyǒu)少数(shǎoshù)靠近气孔道的次生壳单元，其c轴向气孔道方向延伸。同时，这些次生壳单元在晶界图上具有带纹理的灰色背景，并且显示出较高的晶界角均值(KAM值)。 张蜀康称，恐龙蛋次生(cìshēng)壳单元的上述结晶学特征与其初生(chūshēng)壳单元几乎完全一致，特别是与现生(xiànshēng)龟蛋和鳄鱼蛋的次生壳单元的结晶学特征一致，表明恐龙蛋的次生壳单元应当为生物成因的结构。 扫描电镜和透射电镜的(de)分析显示，恐龙蛋的次生壳单元具有许多细小的槽和孔洞(kǒngdòng)，与鸟蛋的壳单元很相似。这(zhè)些槽和孔洞是基质纤维在埋藏过程中降解后留下(liúxià)的空间。值得注意的是，一些传统的判断恐龙蛋壳中生物成因与非生物成因方解石的方法，如阴极发光，但不能很好区分(qūfēn)这两种方解石。 张蜀康(zhāngshǔkāng)指出，在一些气孔道发达的恐龙蛋壳(ké)(dànké)里，次生壳单元(dānyuán)(dānyuán)重叠在初生壳单元之上，或者在气孔道内生长。这些次生壳单元在形态和大小上都与初生壳单元相似，也具有与初生壳单元相似的功能，即作为蛋壳的结构成分，对胚胎起保护作用；在气孔道内的次生壳单元还可以降低蛋壳的气体传导率，防止胚胎在发育过程中过度失水。 在一些气孔道较少的(de)恐龙蛋壳里，次生壳单元(dānyuán)常常被包裹在初生壳单元或其他次生壳单元内。这些次生壳单元没有明确的功能，或者说它们的功能已被包裹它们的壳单元取代(qǔdài)。 多气孔的恐龙蛋壳内(nèi)的次生壳单元。中国科学院(zhōngguókēxuéyuàn)古脊椎动物与古人类研究所 供图 值得注意(zhídezhùyì)的(de)是，在气孔道发达的恐龙(kǒnglóng)蛋壳(dànké)里，那些(nàxiē)生长过程不受初生壳单元和其他次生壳单元干扰的次生壳单元的c轴也平行于蛋壳生长方向延伸，这个现象挑战了基于对鸟蛋壳的研究而提出的“竞争假说”，即壳单元的c轴方向是由基质纤维控制的，而不是相邻壳单元的方解石晶体在生长过程中相互竞争的结果。 早期的研究曾提出，具有次生壳单元的恐龙蛋壳的与现代(xiàndài)的楔齿蜥蛋壳相似(xiāngsì)，壳单元与壳膜(mó)纤维同时生长，而不像现代鸟蛋、龟蛋和鳄鱼蛋那样先产生壳膜，再形成壳单元。 本次研究则显示，具有次生壳(ké)单元(dānyuán)的恐龙蛋壳的生长方式与现代龟蛋(guīdàn)和鳄鱼蛋相同，壳膜先形成，然后基质纤维与壳单元同时生长，次生壳单元的形成是由基质纤维而不是壳膜纤维控制的。 尽管大多数恐龙蛋与产蛋恐龙不能对应，但本次研究(yánjiū)涵盖了蜥脚类(xījiǎolèi)、鸭嘴龙类和可能的基干坚尾龙类产的蛋，这些恐龙的蛋壳(ké)都(dōu)具有次生壳单元，而包括鸟类在内的手盗龙类的蛋壳，则极少出现次生壳单元。 次生壳(ké)单元的生长(shēngzhǎng)方式。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 供图 研究团队认为，这说明兽脚类恐龙在向鸟类演化的过程中，蛋壳形成机制(jīzhì)发生(fāshēng)了变化。一方面，手盗(shǒudào)龙类蛋壳的基质纤维与其他恐龙不同(bùtóng)，能够产生更加有序的亚层结构，而不会相对随机地产生次生壳单元。 另一方面，次生壳单元(dānyuán)在龟类、鳄类及鸟臀类(túnlèi)、蜥脚类和兽脚类恐龙支系中都(dōu)有出现，而这些支系的蛋壳钙质层可能是各自独立演化(yǎnhuà)出来。这说明，它们的次生壳单元可能随其蛋壳钙质层的演化而独立演化出来。 张蜀康提醒，不过，从生物矿化的(de)分子机制层面上来说，也不能排除上述所有支系的次生壳(ké)单元(dānyuán)具有深层同源性的可能。(记者 孙自法) 来源：中新网(zhōngxīnwǎng)广州日报新花城编辑：张映武